TEORÍA DE ENDOSIMBIOSIS

La teoría de la endosimbiosis* serial o en serie fue propuesta por la bióloga Lynn Margulis en 1967.

Esta teoría  describe la aparición de las células eucariotas, nucleadas constituyentes de los procariotas y de todos los organismos pluricelulares,  como consecuencia de la sucesiva incorporación por simbiosis de diferentes células sencillas no nucleadas, similares a las procariotas actuales, aparecidas hace 3500 millones de años.

Actualmente se ha aceptado que las eucariotas surgieron como consecuencia de procesos de simbiosis y ha quedado demostrado que mitocondrias y cloroplastos de los eucariotas tienen este origen. Además Margulis ha anunciado que publicará un artículo que probaría la incorporación simbiótica de un filio de bacterias para formar los flagelos y cilios bacterianos.

*Endosimbiosis: relación simbiótica al interior de la célula, con algunas particularidades metabólicas que no se encontraban en los individuos separados y esta asociación se transmite de generación en generación

ANTECEDENTES DEL ORIGEN

SIMBIOGENÉTICO DE LAS CÉLULAS

En 1883, el biólogo alemán Andreas Schimper propuso que la capacidad fotosintética de las células vegetales podía proceder de cianobacterias aun presentes en la naturaleza y con iguales capacidades.

En 1910 Mereschovky presentó la hipótesis según la cual el origen de las células eucariotas se encontraba en la fusión de varias bacterias diferentes, poco después  el anatomista estadounidense Iván Wallin  llegó a la misma conclusión.

En 1918 el biólogo francés Paul Portier llegaría a la conclusión de que las mitocondrias de las eucariotas habrían sido en su día bacterias de vida libre,

ahora confinadas en el interior de estas eucariotas; Wallin llegaría en 1925 a la misma conclusión.

Estos trabajos, poco valorados en su tiempo, permanecieron olvidados hasta que Margulis, apoyándose en ellos, poniendo énfasis en las capacidades de las bacterias y la potencialidad de la simbiosis, formulara en 1967 la teoría endosimbiótica.

TEORÍA

La teoría endosimbiótica describe el paso de las células procariotas (bacterias no nucleadas) a las células eucariotas (células nucleadas constituyentes de todos los pluricelulares) mediante incorporaciones simbiogenéticas.

Margulis describe este paso en una serie de tres incorporaciones mediante las cuales, por la unión simbiogenética de bacterias, se originaron las células que conforman a los individuos de los otros cuatro reinos protistas, animales, hongos y plantas.

Según una de las  estimaciones más aceptadas, hace unos 2.000 millones de años la vida estaba compuesta por muchas  bacterias diferentes, adaptadas a diferentes medios. Margulis destacó  la alta capacidad  de estas bacterias  para adaptarse al inestable ambiente de la Tierra en aquella época. Hoy en día se sabe que estas bacterias usaron un gran número de  metabolismos diferentes para enfrentarse a grandes dificultades, según la bióloga esto refleja su capacidad para aportar soluciones a esas dificultades.

-Primera incorporación simbiogenética:

Una bacteria consumidora de azufre, que utilizaba el azufre y el calor como fuente de energía , se fusionó con una bacteria nadadora (espiroqueta) pasando a formar un nuevo organismo sumando sus características iníciales las cuales se fusionaron. El resultado fue el primer eucarionte (unicelular eucariota) y ancestro único de todos los pluricelulares. El núcleoplasma de la células de animales, plantas y hongos sería el resultado de la unión de estas dos bacterias.

A las características iniciales de ambas células se le sumó una nueva morfología más compleja la resistencia al intercambio genético horizontal. El ADN quedó confinado en un núcleo interno separado del resto de la célula por una membrana.

Esta parte de la teoría  no es aceptada en la actualidad,  sólo la defienden Margulis y sus asociados.

-Segunda incorporación simbiogenética:

Este nuevo organismo todavía era anaeróbico, incapaz de metabolizar el oxígeno, este gas suponía un veneno para él, por lo que vivió en medios donde este oxigeno, cada vez más presente en la atmósfera, fuese escaso. En este punto, una nueva incorporación permitiría a este primigenio eucarionte  metabolizar oxigeno. Este nuevo endosombionte, originariamente bacteria respiradora de oxigeno de vida libre, se convertiría en las actuales mitocondrias y peroxisomas (orgánulo citoplasmático) presentes en las células eucariotas de los pluricelulares, posibilitando su éxito en un medio rico en oxígeno como ha llegado a convertirse el planeta Tierra. Los animales y hongos somos el resultado de esta segunda incorporación.

-Tercera incorporación simbiogenética:

Esta tercera incorporación originó el Reino vegetal, las recientemente adquiridas células respiradoras de oxígeno fagocitarían bacterias fotosintéticas y algunas de ellas, haciéndose resistentes, pasarían a formar parte del organismo, originando a su vez un nuevo organismo capaz de sintetizar la energía procedente del Sol. Estos nuevos pluricelulares, las plantas contribuyeron y contribuyen al éxito de animales y hongos.

En la actualidad permanecen las bacterias descendientes de aquellas que originaron por incorporación  las células eucariotas; así como los protistas que no participaron en alguna de las sucesivas incorporaciones.

- A partir de estas células más complejas, surgieron por evolución los organismos eucariotas.

ARGUMENTOS A FAVOR Y EN CONTRA DE

LA TEORÍA DE LA ENDOSIMBIOSIS

*A favor:

-El tamaño de las mitocondrias es similar al tamaño de algunas bacterias.

-Las mitocondria y los cloroplastos contienen ADN bicatenario (de doble cadena) circular cerrado covalentemente  (como los procariotas)  mientras que el núcleo eucariota posee varios cromosomas bicatenarios lineales.

-Están rodeados por una doble membrana, lo que concuerda con la idea de que la membrana interna sería la membrana plasmática originaria de la bacteria, mientras que la membrana externa correspondería a aquella porción que la habría englobado en una vesícula.

-Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen por fisión binaria (la célula madre se divide en dos células hijas de igual tamaño) al igual que los procariotas (los eucariotas lo hacen por mitosis).

-En mitocondrias y cloroplastos los centros de obtención de energía se sitúan en las membranas, al igual que ocurre en las bacterias.

-En general, la síntesis proteica en mitocondrias y cloroplastos es autónoma.

-Algunas proteínas codificadas en el núcleo se transportan al orgánulo, y las mitocondrias y cloroplastos tienen genomas pequeños en comparación con los de las bacterias.. Esto es consistente con la idea de una dependencia creciente hacia el anfitrión eucariótico después de la endosimbiosis. La mayoría de los genes en los genomas de los orgánulos se han perdido o se han movido al núcleo. Es por ello que transcurridos tantos años, hospedador y huésped no podrían vivir por separado.

-El análisis del ARN del ribosoma de mitocondrias y plastos revela escasas diferencias evolutivas con algunos procariotas.

*En contra:

-Las mitocondrias y los plastos contienen intrones (cierta región de ADN), una característica exclusiva del ADN eucariótico. Por tanto debe de haber ocurrido algún tipo de transferencia entre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial/cloroplástico.

-Ni las mitocondrias ni los plastos pueden sobrevivir fuera de la célula. Sin embargo, este hecho se puede justificar por el gran número de años que han transcurrido: los genes y los sistemas que ya no eran necesarios fueron suprimidos; parte del ADN de los orgánulos fue transferido al genoma del anfitrión, permitiendo además que la célula hospedadora regule la actividad mitocondrial.

-La célula tampoco puede sobrevivir sin sus orgánulos: esto se debe a que a lo largo de la evolución gracias a la mayor energía y carbono orgánico disponible, las células han desarrollado metabolismos que no podrían sustentarse solamente con las formas anteriores de síntesis y asimilación.

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